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群体进化是通过对种内不同生存条件下的不同亚群的代表性个体进行全基因组重测序,基于群体遗传差异,分析导致不同亚群适应性进化的基因组层面的特异变化。亚群之间的遗传差异变化也能反映出各自的动态变化及相互之间的影响。对于筛选到的受选择压力作用的基因组区域,通常是重要的功能区域,对于理解功能对环境的适应有重要指导意义。


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群体进化分析揭示椰枣树进化的多样性


Whole genome re-sequencing of date palms yields insights into diversification of a fruit tree crop

 

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研究背景


椰枣是一种在中东和北非干旱地区栽种的重要的多年生作物,具有重要的经济和文化价值。通过全基因组重测序分析北非、中东和南亚地区的椰枣遗传多态性,能为椰枣的育种改良提供指导,同时椰枣的驯化起源历史尚不清楚,群体重测序分析能有效分析椰枣的驯化起源及其分散到各地之后的多元化进化。 

 

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研究思路


材料:62个椰枣栽培种(分别来自非洲、中东和南亚的12 个国家)

建库:DNA小片段文库

测序:Illumina HiSeq 2500,PE100;平均测序深度20.8X

分析:SNP检测与注释,遗传图谱构建,QTL定位

 

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研究结果


椰枣全基因组范围的遗传变异鉴定

经过与参考基因组比对,在群体内找到7,176,238个SNPs,密度达到12个SNPs/kb,其4,933,88227.23%)个位于转座子重复序列区域的SNPs被排除在后续分析的数据集之外。在基因区域的功能SNPs位点频率图谱表明非同义突变和无义突变倾向于表现一个更低的频率,暗示着这些突变是轻微有害变异。连锁不平衡分析表明椰枣群体中连锁不平衡相对快速的衰退表明GWAS分析能够对与重要农艺性状相关联的基因进行高精度的定位。


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图1 62个椰枣栽培种的SNPs多态性概览


群体结构分析

通过全基因组SNPs遗传距离的主成分分析和NJ树分析,发现中东和南亚的栽培种是来自一个单独的组,而北非的栽培种对于其与中东栽培种存在的显著差别具有主要的贡献。北非和中东群体的几个主要变种之间存在遗传混合,混合的程度范围小于1和99%,其中许多样本表现出一种东西亚群混合的趋势。单个基因组评估显示北非椰枣群体的遗传多态性要高于中东和南亚群体。群体结构分析表明北非的变种是来源于一个有效群体大小远远大于中东群体的北非群体。


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图2 枣栽培种群体结构分析

 

椰枣近亲繁殖的基因组学证据

椰枣是一个典型的异型杂交物种,在栽培种中存在很大程度的自交现象。在大部分的自交样本中,纯合子的间隔处于一个比较长的只有少量杂合基因型的ROHruns  of homozygosity),有的基因组区域的杂合基因型比例接近于0,在一些栽培种中存在显著的纯合现象,品种血统的下降反映出一些椰枣变种近亲繁殖的历史,并导致了针对目标性状的选择和育种差异。


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图3 椰枣群体内近亲繁殖的分析

 

选择消除分析表明地域选择与果实成熟性状的分化有强烈的相关性

北非和中东、南亚群体之间强烈的亚群分化现象表明在椰枣基因组中存在大量基因与地理性适应相关,通过研究群体间基因组核酸多态性水平的降低程度,鉴定出36个选择性消除区域可能和中东群体的地域选择有关,20个选择性消除区域北非群体特有的。在其中一个跨度10kb的低多态性区域注释到一个编码果胶裂解酶的基因可能和果皮软化相关。


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图4 椰枣选择性消除区域的鉴定

 

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研究结论


北非和中东、南亚地区的椰枣的遗传差异比较证明二者在遗传学上的显著分化,表明椰枣最初可能是在中东完成驯化的。区域选择产生的选择性消除区域与椰枣的重要农艺性状(如果实颜色、非生物胁迫抗性等)相关。


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参考文献


Hazzouri K M, Flowers J M, Visser H J, et al. Whole genome re-sequencing of date palms yields insights into diversification of a fruit tree crop[J]. Nature Communications, 2015, 6.


Q群体重测序进行信息分析我们能获得什么?


A重测序目前能够检测到遗传变异包括SNP、Indel、SV,在此基础上还可以进行群体遗传多样性分析(包括主成分分析、进化树构建和群体遗传结构分析)、群体选择分析(包括连锁不平衡分析和选择清除分析)和有效群体大小分析等。


Q什么是主成分分析(Principal component analysis)?


A

主成分分析(Principal component analysis,PCA)是一种纯数学的运算方法,可以将很多可能相关的变量转变成数量更少的主成分变量。PCA应用到很多学科,在遗传学当中,主要用于聚类分析,它是基于个体基因组SNP差异程度,按照不同性状特征将个体按主成分进行聚类成不同的亚群,同时用于和其它方法做相互验证。分析软件有EIGENSOFT等。



Q群体遗传结构(Population Genetic Structure)是什么?分析方法或软件有哪些?


A群体遗传结构是指遗传变异在物种或群体中的一种非随机分布,即遗传变异在群体内、群体间的分布样式以及在时间上的变化。群体结构结果用来展示遗传变异所导致群体分化的动态变化规律,这种动态变化有利于了解该物种不同品种之间的分化走向,确定某些样品所属的亚群。该方法假设所有样品由K(2...7)个祖先分化而来,当K取为一个定值时,每个样品对应各个祖先的数值之比决定其各个亚群的归属情况。分析软件有StructureFrappe 以及Admixture等。



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