真菌基因组,“小”物种的大世界
2019.12.05

自然界中的部分真菌营养物质丰富,具有抗癌、抗肿瘤等作用,受到了广泛关注。但因其多为野生型腐生菌,人工培育困难,限制了对其农艺性状的改良。高质量的基因组可为探究真菌的遗传进化、环境适应机制提供科学依据。目前,已组装获得了绣球菌、木耳、冬虫夏草等腐生型真菌及红菇等共生真菌的高质量基因组,为优良菌种选育、野生菌种的驯化奠定了遗传学基础。下面,小编与大家分享几篇近两年发表的真菌基因组文章,浅谈真菌基因组的研究方向~


案例1裂褶菌科真菌基因组[1]

文章名称:Comparative genomics reveals unique wood-decay strategies and fruiting body development in the Schizophyllaceae

发表期刊:New Phytologist

发表时间:2019.06

材料选择:裂褶菌科Auriculariopsis ampla

测序策略:PacBio RS II(54.38X)+ Illumina


组装结果

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研究结果

伞菌纲的子实体能产生降解木材的多种酶类,但其作用机制尚不清楚。该研究在组装获得Aampla基因组的基础上,利用比较基因组学,发现AamplaScommune基因组中富含软木脂酶、单宁酸酶编码基因,能够有效降解树皮中的软木脂、木质素、丹宁等化合物,使得Aampla等木腐菌成为森林生态环境中的优势菌种。此外,利用转录组学研究发现,除了一些保守的转录因子、热激蛋白、天冬氨酸激酶,一些小分泌蛋白也会影响子实体的形态发生。

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图1. 裂褶菌科的系统进化分析及木材降解相关基因的拷贝数统计

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图2. AamplaScommune子实体中小分泌蛋白表达模式


案例2:绣球菌基因组[2]

文章名称:Genome sequence of the cauliflower mushroom Sparassis crispa(Hanabiratake) and its association with beneficial usage

发表期刊:Scientific Reports

发表时间:2018.10

材料选择:Sparassis crispa

测序策略:PacBio RS II(500X)+ Illumina


组装结果

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研究结果

绣球菌(S. crispa)具有抗癌、抗菌、抗高血压等多种药用价值,是一种常见的药用菇类。该研究基于高深度测序,组装获得了绣球菌基因组。通过系统进化分析发现,S. crispaPostia placenta均为褐腐菌,二者在94百万年前发生了分歧。在S. crispa基因组中,发现了两个新的影响细胞壁多糖合成的β-葡聚糖合成酶编码基因,ScrFKS1ScrFKS2,使S. crispa能更好的适应逆境环境。S. crispa基因组中存在多个基因簇,调控具有雌激素活性的化合物合成/代谢,使S. crispa表现出重要的药用价值。

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图3. S. crispa基因组特征及进化分析


案例3:红菇属基因组[3]

文章名称:Whole genome sequencing and genome annotation of the wild edible mushroom, Russula griseocarnosa

发表期刊:Genomics

发表时间:2019.04

材料选择:Russula griseocarnosa子实体

测序策略:PacBio(65.1X)+ Illumina(101.2X)


组装结果

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研究结果

红菇是一种生长在我国南方的,具有重要的食、药用价值的野生菌根真菌。该研究利用三代长Reads组装、二代数据校正相结合的方式,获得了64.8 Mb的R.griseocarnosa基因组。进化分析显示,Rgriseocarnosa与红姑目中的Heterobasidion irregulareStereum hirsutum亲缘关系最近。Rgriseocarnosa基因组中调控植物细胞壁多糖水解的GH6/7家族的收缩、调控非植物性多糖降解的GH79/88、PL8/14等基因家族的扩张,使得Rgriseocarnosa更易与宿主植物共生。而CYP620/512等基因家族通过调控萜类等次级代谢物的合成、代谢,使得R.griseocarnosa表现出抗肿瘤、免疫调节等药用价值。该研究结果的获得,不但为药用菌菇的生物学研究提供了新思路,还为药用化合物的生物合成提供了科学依据。

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图4. Rgriseocarnosa的系统进化分析

表1. 萜类生物合成的相关基因列表

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案例4:木耳基因组[4]

文章名称:Genomic analyses provide insights into the evolutionary history and genetic diversity of Auricularia species

发表期刊:Frontiers in Microbiology

发表时间:2019.10

材料选择:单核Auricularia cornea strain AC1及A. heimuer

测序策略:PacBio Sequel(304X/56.97X)+ Illumina(23X)


组装结果

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研究结果

木耳具有重要的营养价值,但它们的遗传进化机制尚不清楚。该研究组装获得了木耳属Auricularia corneaA. heimuer的基因组,发现Acornea基因组约为A.heimuer的1.5倍。进化分析显示,Acornea 约在54.8百万年前与Asubglabra发生了分歧,Aheimuer约在79.1百万年前与木耳属其他物种发生了分歧。AcorneaA. heimuer虽有4,163个单拷贝基因和5,486个同源基因家族相同,但二者基因组的共线性水平较低。Acornea基因组含有较多的与温度适应性相关的基因,使得Acornea在温度骤然变化(升高)时仍能增殖生长。此外,Acornea基因组中富含与纤维素、半纤维素降解相关的CAZyme编码基因,生物降解能力强,使得Acornea对培养基质的利用率较高。该研究结果的获得既为木耳的进化和遗传分化提供了新观点,也为木耳的遗传改良提供了理论依据。

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图5. 基因组共线性及进化分析


案例5:冬虫夏草基因组[5]

文章名称:Whole genome sequence of an edible and potential medicinal fungus, Cordyceps guangdongensis

发表期刊:G3: Genes, Genomes, Genetics

发表时间:2018.04

材料选择:Cordyceps guangdongensis GD15

测序策略:PacBio + Illumina


组装结果

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研究结果

该研究基于三代和二代相结合的测序策略组装获得了C. guangdongensis基因组,比对获得了2条完整的染色体和4条单端染色体。基于组装基因组,预测获得了9,150个蛋白编码基因及314个ncRNA,其中与基质降解相关的CAZymes编码基因289个,占整个基因组的3.15%,这些基因可能还参与了菌丝子实体的分化和发育。此外,在C. guangdongensis基因组中,还发现了很多参与调控C. guangdongensis子实体发育的转录调节蛋白编码基因和特异性转录因子,为后续进一步探究C. guangdongensis的子实体发育、次级代谢产物的生物合成途径奠定了遗传学基础。

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图6. C. guangdongensis基因组特征

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图7. C. guangdongensis基因组中转录因子分析


通过以上多篇真菌基因组文章案例,小编总结了真菌基因组学最新的研究方向和趋势:

◆ 组装获得高质量基因组:三代长Reads组装,高深度二代数据校正,利用三代、二代相结合的模式组装获得高质量的真菌参考基因组,为进化基因组学研究和后续的功能基因组学分析奠定遗传学基础;

◆ 探究真菌与其他物种的共生机制:部分真菌可与植物形成互利互惠的共生体系,利用多组学测序技术结合生理生化分析,探究其与宿主植物的共生机制;

◆ 野生食药用菌的驯化、改良:真菌多为腐生型,基于组装获得的参考基因组,解析真菌对腐殖质的利用机制,为具有重要食药用价值的真菌的驯化、改良提供科学依据。

参考文献

[1] Almasi É, Sahu N, Krizsan K, et al. Comparative genomics reveals unique wood‐decay strategies and fruiting body development in the Schizophyllaceae[J]New Phytologist, 2019, doi: 10.1111/nph.16032

[2] Kiyama R, Furutani Y, Kawaguchi K, et al. Genome sequence of the cauliflower mushroom Sparassis crispa (Hanabiratake) and its association with beneficial usage[J]Scientific Reports, 2018, 8(1): 16053

[3] Yu F, Song J, Liang J, et al. Whole genome sequencing and genome annotation of the wild edible mushroom, Russula griseocarnosa[J]. Genomics, 2019, doi.org/10.1016/j.ygeno.2019.04.012

[4] Dai Y, Li X, Song B, et al. Genomic Analyses Provide Insights Into the Evolutionary History and Genetic Diversity of Auricularia Species[J]Frontiers in Microbiology, 2019, 10: 2255

[5] Zhang C, Deng W, Yan W, et al. Whole genome sequence of an edible and potential medicinal fungus, Cordyceps guangdongensis[J]G3: Genes, Genomes, Genetics, 2018, 8(6): 1863-1870

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